200年以上も生物学者を悩ませたイモリの謎行動

クレステッドイモリのメスは毎年、数百個の卵を産みます。しかし、この卵は半数が初めから孵化しないように出来ているというのです。この不思議な現象について科学メディア「Science Alert」が解説しています。

*Category:サイエンス Science *Source：sciencealert,Current Biology,THE ROYAL SOCIETY

進化の謎、均衡致死システムとは

1821年、イタリアの動物学者マウロ・ルスコーニ氏は、クレステッドイモリ（クシイモリ属）の卵の死亡率を初めて知った時、大変困惑したと言います。なぜメスは時間とエネルギーを費やして、決して孵化することのない卵をたくさん産むのだろうか？進化論的に理解できなかったのです。

例えばウミガメのように、1万分の1の確率で卵が大人になるのとは違い、イモリの卵は成長の初期段階で失敗し、「生存のための闘い」のチャンスすら得られません。ルスコーニ氏の最初の観察から150年以上もの間、科学者は誰もこの謎を解明できませんでした。

1980年、研究者のハーバート・マクレガー氏とヘザー・ホーン氏は重要な発見をしました。孵化しなかったイモリの胚は、1番染色体が長くなるという奇妙な遺伝子変異が起こっていたのです。この長い染色体（1Aと呼ばれる）には、もう一方の染色体（1Bと呼ばれる）には存在しないミスがあるのです。しかし驚くべきことに、1Bも完全ではなく、重要な情報を無意味にしてしまう別の「間違い」がありました。

イモリの卵子が1番染色体の同じ変異（1Aか1Bのいずれか）を持つ精細胞と受精すると、子孫には1A+1Aか1B+1Bの致命的な組み合わせが生まれます。残りの半分が欠けているのです。これ自体は珍しいことではありません。自然界には、胚がこのような壊れた遺伝子を受け継ぐ確率を最小限に抑える巧妙な方法があるからです。通常、このようなエラーは組換えによって修正されます。しかしクレステッドイモリでは、1番染色体のペアは互いにシャッフルされないのです。生き残った胚は1A染色体と1B染色体を1本ずつ持つことになり、次の世代もまったく同じことを何度も受ける運命にあるのです。

このシナリオは均衡致死システムとして知られており、進化生物学における最大の謎の一つです。しかしなぜ自然淘汰で排除しなかったのでしょうか？この奇妙なシステムに苦しむ動物は、クレステッドイモリだけではありません。マダライモリやショウジョウバエも均衡致死システムを持っています。

ライデン大学の進化生物学者ベン・ウィールストラ氏はこのテーマに関する2020年の論文で以下のように説明しています。

均衡致死システム

均衡致死システムの進化を説明するには、短期的な利益が自然淘汰を “だまして”、長期的には実際には有害な配置を選択させるというシナリオが必要です。

— 出典：Current Biology

おそらくイモリは偶然この罠にはまったのでしょう。つまり、イモリの致命的な遺伝子は、遠い祖先から受け継いだ進化の過ちや副産物であり、短期的な利益のために存続し続けている可能性があるのです。

一部の科学者は、均衡致死システムが「過去の性染色体の亡霊」からイモリの中で進化したという仮説を立てていました。これは、イモリの性別はかつてヒトのように染色体によって決定されていたのが、現代の多くの爬虫類のように温度によって決定されるように進化したというシナリオです。しかしこの仮説の問題点は、1番染色体がイモリの性別決定に関与していないということです。それに、温度が性別の決定に関与しない均衡致死システムを持つ動物は他にもいます。だから、別の仮説があるはずです。

最近では、染色体内の遺伝子群に答えを求める仮説が有力になっています。超遺伝子とは、ひとまとめにして全体として遺伝する遺伝子のことで、子孫に組み換えることはできません。もしこれらの超遺伝子の対立遺伝子のひとつに、劣性で致死的な遺伝子の突然変異が加わると 1Aと1Bの染色体対を持つイモリが生存と繁殖に有利になり、突然変異が集団に固定されるというフィードバック・ループが生まれる可能性があるのです。これは興味深いアイデアですが、さらに実世界での検証が必要です。

2022年に発表された最近の研究では、この可能性をシミュレートし、集団が小さく、有害な突然変異が超遺伝子の全体的な利益によって補われる場合にのみ、クレステッドイモリに均衡致死システムが現れることを発見しました。ただし、それでも時々ですが。

このような進化のボトルネックでは、イモリは遺伝的な罠にはまり、そこから逃れるのは非常に難しいようです。研究者たちは2022年の論文に以下のように記載しています。

突然変異の蓄積は多型に反対する:スーパージーンと均衡致死システムの奇妙なケース

記録されている均衡致死システムはすべて超遺伝子であるが、ゲノムレベルで研究されたものはまだない。次世代シーケンサーの出現により、均衡致死システムの進化に関連する特性を経験的に調査することができる。

— 出典：THE ROYAL SOCIETY

数世紀にわたって頭を悩ませてきた遺伝学者と進化生物学者は、ついにこの問題を解決することができるかもしれません。